الوراثة والمخططات الجينية

الوراثة والمخططات الجينية

يمثل نمط تزاوج لوراثة جين مفرد تزاوج أحادي الهجين Monohybrid cross. ويسمّى نمط تزاوج لوراثة جينَين
مختلفين تزاوج ثنائي الهجين Dihybrid cross. ويمكن نمذجة كلا نوعي التزاوج باستخدام المخططات الجينية.

التزاوجات أحادية الهجين
من خلال معرفة الطرز الجينية لأبوين في تزاوج ما، يمكنك التنبؤ بالطرز الجينية والطرز المظهرية للأبناء. تتمثل الخطوة الأولى بإدراك أن الانقسام الاختزالي ينتج أمشاجًا يحتوي كل منها على أليل واحد فقط، لذا سيرث الأبناء أليلا واحدًا من كل من الأبوَين. يمكن بعد ذلك حساب احتمالات الطرز الجينية والمظهرية للأبناء.

يمكن توضيح كل ذلك في مخطط جيني Genetic diagram، والذي يمثل طريقة معيارية للتنبؤ بما يتوقع حدوثه نتيجة للتزاوج.

لقد درست سابقا نوعًا من التزاوج أحادي الهجين ينتج أبناءً بنسبة 3:1 من أبوين كلاهما غير متماثلي الأليلات، وهنا، ومن خلال الأمثلة التالية ستسترجع هذا النوع قبل أن تتعرّف على أنواع أخرى من هذا التزاوج.

لتوقع ما يمكن حدوثه إذا جرى تزاوج بين أرنبَين غير متماثلَي الأليلات، سيكون المخطط الجيني لهذا التزاوج كما يأتي.

ومن الأمور المهمة التي يجب ملاحظتها وتذكرها حول المخططات الجينية:
• اعرض دائمًا المخطط الجيني الكامل، بما في ذلك العناوين على الجانب الأيمن. سيبيّن ذلك بوضوح لأي شخص يشاهده
ما تقوم به، وسيساعدك أيضًا في تذكر ما عملته.

• الجدول الذي ترسمه ضمن المخطط الجيني يسمّى مربع بانيت Punnett square، وهو يمثل جزءًا من المخطط الجيني، وليس مخططًا جينيًا كاملًا.
• في أمشاج الأبوين تعرض الأنواع المختلفة من الأمشاج التي يمكن أن ينتجها كل من الأبوَين. إذا كان الأب متماثل الأليلات، كما في حالة الأنثى (أحد الأبوين) ذات اللون الأبيض في المخطط الجيني الأول، فسينتج نوع واحد فقط من الأمشاج، لذا عليك إظهار هذا النوع الواحد فقط، وبالتالي لا حاجة إلى كتابة

• إذا كتبت الحرف مرتَين فستكون الإجابة صحيحة أيضًا، لكن سيكون المخطط الجيني معقدًا ولا طائل له.
• يتوقع منك عادة توضيح الطراز الجيني للأبناء والطراز المظهري الذي يعبّر عنه. الطريق الأسهل للقيام بذلك كتابة
  الطراز المظهري في مربع بانيت أسفل الطراز الجيني مباشرة.
• من المهم إدراك أن الطرز الجينية المتوقعة تعتمد جميعها على الاحتمال، ولا يمكن التأكد من أيّ حیوان منوي
  سيخصب أي بويضة. التوقع في التزاوج بين الأرنبَين غير متماثلي الأليلات الذي ورد سابقًا، سينتج صغارًا (خرانق)
  لون فرائها بنّي ثلاثة أضعاف الصغار (الخرانق) بلون الفراء الأبيض. لكن النتيجة قد تكون مغايرة. على سبيل
  المثال، إذا ولد أرنبان فقط فقد يكون لونهما بنّيًا، أو حتى أبيض.
• يتم تكوين المخططات الجينية التي تتضمن أليلات ذات سيادة مشتركة بالطريقة نفسها كما في المثال السابق،
  لكن بالطبع مع الاستخدام الصحيح لرموز هذه الأليلات.

الجيل الأول F1 والجيل الثاني F2 والتزاوجات الاختبارية
تعرّفت حتى الآن على ما يكفي لتكون قادرًا على الإجابة عن معظم الأسئلة حول التزاوجات التي تتضمن أليلات مختلفة من جين واحد والتي تسمّى تزاوجات أحادية الهجين. ولكنك بحاجة إلى أن تعرف ثلاثة مصطلحات علمية أخرى مرتبطة بهذه التزاوجات.
فعند تزاوج فردّين متماثلَي الأليلات – على سبيل المثال أرنب بنّي متماثل الأليلات F1 فسيعرف الأبناء باسم الجيل الأول – bb مع أرنب بيضاء متماثلة الأليلات BB First filial generation ويكون الجميع بالطبع غير متماثلَي الأليلات.
وعند تزاوج فردّين من أفراد الجيل الأول، فسيعرف الأبناء باسم الجيل الثاني F2 .Second filial generation
لاحظ أن الفرد الذي يتّصف بطراز مظهري مُتنحَّ يجب أن يكون متماثل الأليلات للأليل المتنحي. يجب أن يكون الطراز الجيني للأرنب البيضاء دائمًا bb. بالمقابل فإن الطراز الجيني للأرنب البنّي غير معروف، فقد يكون Bb أو BB.
يمكن إجراء تزاوج اختباري Test cross لتحديد الطراز الجيني لفرد يحمل الصفة السائدة في طرازه المظهري. ويتضمن هذا العمل إجراء تزاوج بين الفرد ذي الطراز المظهري السائد وطرازه الجيني غير معروف وفرد طرازه المظهري مُتنحِّ.
ويمكن الحصول على معلومات عن الطراز الجيني للفرد ذي الطراز المظهري السائد من الطرز المظهرية للأبناء الناتجة.

الارتباط بالجنس
عندما تنظر إلى الصورة ٢-٢ يمكنك أن ترى أن الكروموسومَين الأخيرَين في صورة المخطط الكروموسومي Karyogram ليسا متماثلَين. يطلق على هذين الكروموسومَين اسم الكروموسومات الجنسية Sex chromosomes. في ذكر الإنسان، أحد هذين
الكروموسومَين قصير ويحتوي على عدد قليل من الجينات ويسمّى الكروموسوم Y، والآخر أطول بكثير ويحتوي على العديد من الجينات التي لا توجد على الكروموسوم Y، ويسمّى الكروموسوم X. عند ذكر الإنسان كروموسوم واحد من كل من هذين
الكروموسومَين (XY)، وعند أنثى الإنسان كروموسومان (XX).

يشفر أحد الجينات على الكروموسوم X لإنتاج عامل ضروري في تخثّر الدم يسمّى العامل الثامن F8 . ولهذه الصفة
أليلان، الأليل السائد الذي يشفر للعامل الثامن الطبيعي، والأليل المتنحي الذي ينتج منه غياب العامل الثامن. يمكن
استخدام الحرفَين Fوألهذين الأليلَين. فالشخص الذي لديه الأليل المتنحي فقط، وليس لديه الأليل السائد، لا يستطيع
تكوين العامل الثامن، ولا يتخثر دمه بشكل طبيعي، ويكون مصابًا بمرض الهيموفيليا Haemophilia (نزف الدم الوراثي).
لأنثى الإنسان كروموسومان X في كل منهما نسخة واحدة من هذا الجين، لذا لديها ثلاثة طرز جينية محتملة. وحيث
إن الجينات توجد على الكروموسوم X، تُوضَّح الطرز المحتملة كالآتي:

بالمقابل، لذكر الإنسان كروموسوم X واحد فقط، لذلك يمكن أن يكون لديه طرازان جينيان فقط، تُوضَّح الطرز
المحتملة كالآتي:

يوصف هذا الجين بأنه مرتبط بالجنس Sex-linked، لأنه يوجد فقط على الكروموسوم X، وتتأثر وراثته بجنس الفرد. على سبيل المثال، يبيّن المخطط الجيني الآتي الأبناء المحتمل إنجابهم من زواج امرأة غير متماثلة الأليلات برجل لديه تخثر طبيعي للدم.

لم يكن أيّ من الأبوَين مصابًا بالهيموفيليا، لكن كان هناك احتمال واحد من أربعة احتمالات أن يُنجبا طفلًا ذكرًا
مصابًا بالهيموفيليا. فمصدر أليل الهيموفيليا من الأم (غير متماثلة الأليلات، وتحمل أليل الهيموفيليا)، لذا فهي
حاملة Carrier لأليل مرض الهيموفيليا من دون إظهار أعراضه.

التزاوجات ثنائية الهجين
بعد أن درست وراثة أليلات لجين واحد فقط، ستدرس الآن وراثة جينَين مختلفَين، بما يسمّى التزاوج ثنائي الهجين
. Dihybrid cross
ارجع إلى مثال لون فراء الأرنب (الأليلان B و b للونين البنّي والأبيض)، وفكّر في طول الأذن أيضًا. افترض وجود
أليلَين لطول الأذن، E للأذن الطويلة، وe للأذن القصيرة. حيث الأليل E سائد والأليل e مُتنجَّ. يوجد جين لون الفراء
وجين طول الأذن على كروموسومَين مختلفَين.
ويمكن أن تشكل أليلات هذين الجينَين العديد من الطرز الجينية والطرز المظهرية المختلفة التي يجدر التفكير فيها،
كالآتية:

لاحظ كيف تكتب الطرز الجينية: يكتب أولا الطراز الجيني لجين واحد، ويليه مباشرة الطراز الجيني للجين الثاني.
لا تخلط حرف B مع حرف E.

فكّر الآن في الأمشاج التي يمكن أن تنتجها أرانب طرزها الجينية BbEe. أثناء الانقسام الاختزالي يكون سلوك الكروموسوم
الذي يحمل الجين B/b مستقلا عن سلوك الكروموسوم الذي يحمل الجين Ee. وفي نهاية الانقسام الاختزالي، ستنتج
هذه الأرانب أربعة أنواع من الأمشاج (الحيوانات المنوية أو البويضات). سيحتوي نصفها على الأليل B ويحتوي نصفها
الآخر على الأليل b للون الفراء. ومن بين هذه الأمشاج، سيحتوي نصف تلك التي تحتوي على الأليل B، على الأليل E
لطول الأذن، ويحتوي النصف الآخر على الأليل e. والأمر نفسه ينطبق على الأليل b. لذا تكون الطرز الجينية لأمشاج
الأرنب هي:

ملاحظات:

• سيكون لدى الأمشاج نسخة واحدة فقط من كل جين، كما في حالة التزاوج أحادي الهجين.
• تكتب أليلات الجينين بجوار بعضها.
• يُفضل دائمًا كتابة الجين نفسه أولًا – لا تبدل مكان حرف B وحرف E.
  لنفكر الآن في نتائج تزاوج أرنب طرازها الجيني BbEe مع أرنب طرازه الجيني Bbee.

ملاحظة:

• يمكن أن ينتج أحد الأبوَين، ذو الطراز الجيني Bbee نوعَين من الأمشاج فقط. لذا عليك أن توضّح فقط هذين
  النوعَين – لا حاجة إلى أن تكرر كل نوع مرتَين (لا يُعدّ تكرار كتابة الأمشاج هنا خطأ، لكن سيكون حجم مربع بانيت
  الذي تكوّنه ضعف ما يجب أن يكون عليه، وستحتاج إلى وقت أطول لإكماله).
• توخَّ الحذر عند كتابة الطرز الجينية في مربع بانيت. اكتب دائمًا أليلَي أحد الجينات متبوعَین بأليلَي الجين الآخر.
  لا تخلط حرف B مع حرف E.

يرد تاليًا مثال آخر على التزاوج ثنائي الهجين.
في نبات الطماطم جين يشفّر للون الساق. لهذا الجين أليلان:
جين لون الساق
A = أليل الساق الأرجوانية
a = أليل الساق الخضراء
الأليل A سائد والأليل a مُتنحِّ
ويوجد جين آخر في موقع كروموسومي آخر على كروموسوم مختلف يشفر لشكل الورقة.
جين شكل الورقة
D = أليل الأوراق المسننة
d = أليل الأوراق الملساء
الأليل D سائد والأليل d مُتنحَّ

هذا مثال على تزاوج اختباري ثنائي الهجين. إذا زاوجت فردًا يظهر صفات سائدة في الطراز المظهري مع آخر يظهر
صفات متنحية، يمكن استخدام الطرز المظهرية للأبناء لمعرفة الطراز الجيني المجهول للأب.

إذا زاوجت نباتَي طماطم كلاهما غير متماثل الأليلات في كلا الموقعَين الكروموسوميَّين، فستحصل على النسبة
1:3:3:9. يوضح المخطط الجيني الآتي كيفية ذلك.

هذه النسبة 9: 3: 3: 1 نموذجية للتزاوج ثنائي الهجين، الذي يكون فيه كل من الأبوين غير متماثل الأليلات في الموقعَين الكروموسوميَّين للجينَين.

يوجد في بعض الأحيان جينان مختلفان على كروموسومات مختلفة تؤثر في الصفة نفسها، حيث تؤثر أليلات جين على تعبير الجين الآخر، بما يسمّى التفوق الجيني Epistasis. على سبيل المثال، في وراثة لون الريش في الدجاج يوجد تفاعل بين موقعي جينين على كروموسومين مختلفين F/f و G/g. يحدد الجين G/g ما إذا كان الطائر سينتج ريشًا ملوّنًا
أم لا، حيث يشفر الأليل G لصبغة تنتج ريشًا ملوّنًا، في حين لا ينتج الأليل g أي صبغة، لذا يكون للدجاج ريش أبيض. لكن هذا الجين يتأثر بالجين F/f. فالأليل السائد F يمنع إنتاج الريش الملوّن، ولو كان لدى الطائر الأليل G.

الطرز الجينية والطرز المظهرية المحتملة كما ياتي:

الارتباط بالكروموسوم الجسدي

عندما يكون موقع جينَين أو أكثر على الكروموسوم نفسه، فإنها لا تتوزع بشكل مستقل في الانقسام الاختزالي كما لو كانت على كروموسومات مختلفة. تبقى (تُورَّث) هذه الجينات معًا في التركيب نفسه كما في الأبوَين، فتسمّى جينات مرتبطة Linked genes. ويطلق عليه الارتباط بالكروموسوم الجسدي Autosomal linkage، وهو يشمل جميع الكروموسومات ما عدا الكروموسومات الجنسية. مثال على ذلك: لذبابة الفاكهة Drosophila

الطبيعية جسم رمادي وقرون استشعار ذات لواحق ريشية Arista (الشكل ٢-٧). ويكون جين لون الجسم وجين شكل قرون
الاستشعار متقاربَين على الكروموسوم نفسه، لذا فهما مرتبطان.

ينتج الجسم الأسود من أليل مُتنحَّ يسمى الأبنوسي Ebony. والأليل المتنحي لشكل قرون الاستشعار المسمّى («أريستوبيديا
Aristopedia)) ينتج قرن استشعار يخلو من لاحقة ريشية ويشبه شكله إلى حد ما شكل أرجل ذبابة الفاكهة، مع مخلبَين
في نهایته.

وأليلات هذَين الجينَين التي تؤثر في لون الجسم وشكل قرون الاستشعار، هي:
جين لون الجسم

جين شكل قرون الاستشعار
A = أليل شكل قرن الاستشعار الطبيعي
a = أليل شكل قرن الاستشعار أريستوبيديا

جرى تزاوج بين ذبابة متماثلة الأليلات ذات جسم رمادي وقرون استشعار طبيعية وذبابة متماثلة الأليلات ذات جسم
أبنوسي وقرون استشعار أريستوبيديا. كان لجميع أفراد النسل الناتج جسم رمادي وقرون استشعار طبيعية. كوّن
مخططا جينيًا لتبيان ذلك.
لتسهيل تتبع الأليلات المرتبطة في المخطط الجيني يمكن وضع فئات الجينات المرتبطة بين قوسين. فعلى سبيل
المثال تكتب أليلات الطراز الجيني EEAA، هكذا (EA) ،(EA).

والآن، ما نتيجة تزاوج ذكر من الجيل الأول F1 مع أنثى ذات جسم أبنوسي وقرون استشعار أريستوبيديا؟

الارتباط بالكرموسوم الجسدي والعبور
الارتباط التام Complete linkage بين الجينات على الكروموسوم نفسه نادر جدًا. لقد درست أنه أثناء الطور التمهيدي
الأول من الانقسام الاختزالي، تتبادل الكروموسومات المتماثلة أجزاء من الكروماتيدات، وبالتالي يمكن أن تتبادل
أليلات من كروموسوم متماثل أماكنها مع أليلات من الكروموسوم الآخر وهذا يسمى العبور.
العبور يكسر الارتباط بين الجينات على الكروموسومات نفسها.
عادة، لا يحدث عبور في ذكر ذبابة الفاكهة (لا يُعرف سبب ذلك)، إنما يحدث في الأنثى. بالإشارة إلى المثال السابق
لتزاوج ذبابة الفاكهة، دعنا الآن نجري تزاوجًا اختباريًا لأنثى ذبابة الفاكهة طرازها الجيني (EA) (ea) حيث يحدث
عبور بين الجينَين المرتبطَين.
يبيّن الشكل ٢-٨ تشكيل أربعة أنواع مختلفة من الأمشاج بدلًا من النوعَين المتوقع وجودهما عند عدم حدوث عبور.
يكون لمعظم الأفراد الناتجين من هذا التزواج صفات ذات تراكيب أبويّة (جسم رمادي وقرون استشعار طبيعية)، أو (جسم أبنوسي وقرون استشعار أريستوبيديا) بما يسمّى أنماط أبويّة Parental types، وهذه تظهر بنسبة 1:1. فإذا كان الارتباط
تامًا يتوقع أن يكون جميع الأبناء ذات أنماط أبويّة فقط، وهذا ما حدث في التزاوج الاختباري لذكر ذبابة الفاكهة.

لكن عندما يتم التزاوج الاختباري للأنثى، ينتج بعض الأفراد بتراكيب مختلفة من الصفات عن الأبوين. فبعضها يكون بجسم رمادي وقرون استشعار أريستوبيديا، وبعضها الآخر بجسم أبنوسي وقرون استشعار طبيعية. وتسمّى هذه تراكيب
عبورية Recombinants، وتنتج من العبور الذي يعيد تركيب صفات الأبوّين الأصليَّين. وتكون فئتا التراكيب العبورية بنسبة 1:1.

قد يحدث العبور بين جينَين عندما يكونان في موقعَين متباعدَين، لوجود مسافة على الكروموسوم تفصل بينهما
وتسمح بحدوث العبور. يمكن الاستفادة من ذلك بتكوين فكرة عن مواقع الجينات على الكروموسوم. فكلما ازداد عدد
التراكيب العبورية في الأبناء، كان حدوث العبور أكثر، وتكون المسافات بين الجينات أكبر.